Классы

Биология

Колония мшанок состоит из большого числа микроскопических особей (зооидов ), каждый из которых заключён в известковую, хитиноидную или студенистую ячейку (зооеций , цистид ). Через отверстие зооеция выдвигается передняя часть тела зооида (полипид ), несущая ротовое отверстие с венчиком реснитчатых щупалец (лофофором ). Движение ресничек на щупальцах создаёт ток воды, который приносит ко рту мшанки пищу - мелкий планктон и детрит .

В связи с сидячим образом жизни внутреннее строение у мшанок упрощено. Тело несегментированное; пищеварительный тракт U-образный. Анальное отверстие расположено на спинной стороне, неподалеку от рта, но вне лофофора, отсюда научное название типа - «Ectoprocta» (от греч. ektos - снаружи, proktos - анальное отверстие). Кровеносной, дыхательной и выделительной систем нет. Дыхание осуществляется через поверхность тела, особенно через щупальца. Функции крови выполняет жидкость целома . Выделение идёт через кишечник . Нервная система состоит из одного ганглия и отходящих от него нервов .

В колониях мшанок зачастую наблюдается полиморфизм , то есть дифференциация особей по строению и функциям. Особи, кормящие остальную колонию, носят название автозооидов . Различают также авикулярий (благодаря клювоподобным выростам они защищают колонию, отпугивая хищников), вибракулярий (очистка колонии), кенозооидов (укрепление колонии), гонозооидов (производят яйца и сперму). Наиболее интегрированные колонии по сути напоминают единый организм.

Размножение

Питаются мшанки микроорганизмами, включая диатомовые водоросли ; в свою очередь служат кормом для морских ежей и рыб.

Классификация

Известно порядка 5000 видов мшанок, в пресных водах - около 50 видов. В России - около 620 видов .

Делятся на 3 класса:

• Класс голоротые (Gymnolaemata ). Преимущественно морские формы с цилиндрическими или коробчатыми зооидами. Эпистома нет. Лофофор круговой, полипид выдвигается за счёт сокращения стенок тела. Для колоний характерен полиморфизм;
• Класс покрыторотые (Phylactolaema ). Исключительно пресноводные формы с хитиноидными или студенистыми зооециями. Лофофоры подковоподобные, над ротовым отверстием нависает губа (эпистом ). Полиморфизмом не обладают; образуют статобласты;
• Класс узкоротые (Stenolaemata ). Морские виды, часто с известковыми зооециями. Характерна полиэмбриония.

Древнейшие остатки мшанок известны из нижнего ордовика . Всего насчитывают порядка 15 000 вымерших видов. Наибольшего разнообразия мшанки достигали в палеозое . Большинство палеозойских колоний мшанок были массивные и тяжеловесные; иногда они строили настоящие мшанковые рифы. На рубеже пермского и триасового периодов мшанки почти полностью вымерли. Из уцелевших развилась новая, мезо-кайнозойская группа мшанок.

Напишите отзыв о статье "Мшанки"

Примечания

Литература

• Брайко В. Д. . Киев, 1983
• Клюге Г. А. М.-Л., 1962
• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.

Губки Пластинчатые Стрекающие Гребневики Bilateria

Отрывок, характеризующий Мшанки

Немного впереди их шел насквозь промокший мужичок проводник, в сером кафтане и белом колпаке.
Немного сзади, на худой, тонкой киргизской лошаденке с огромным хвостом и гривой и с продранными в кровь губами, ехал молодой офицер в синей французской шинели.
Рядом с ним ехал гусар, везя за собой на крупе лошади мальчика в французском оборванном мундире и синем колпаке. Мальчик держался красными от холода руками за гусара, пошевеливал, стараясь согреть их, свои босые ноги, и, подняв брови, удивленно оглядывался вокруг себя. Это был взятый утром французский барабанщик.
Сзади, по три, по четыре, по узкой, раскиснувшей и изъезженной лесной дороге, тянулись гусары, потом казаки, кто в бурке, кто во французской шинели, кто в попоне, накинутой на голову. Лошади, и рыжие и гнедые, все казались вороными от струившегося с них дождя. Шеи лошадей казались странно тонкими от смокшихся грив. От лошадей поднимался пар. И одежды, и седла, и поводья – все было мокро, склизко и раскисло, так же как и земля, и опавшие листья, которыми была уложена дорога. Люди сидели нахохлившись, стараясь не шевелиться, чтобы отогревать ту воду, которая пролилась до тела, и не пропускать новую холодную, подтекавшую под сиденья, колени и за шеи. В середине вытянувшихся казаков две фуры на французских и подпряженных в седлах казачьих лошадях громыхали по пням и сучьям и бурчали по наполненным водою колеям дороги.
Лошадь Денисова, обходя лужу, которая была на дороге, потянулась в сторону и толканула его коленкой о дерево.
– Э, чег"т! – злобно вскрикнул Денисов и, оскаливая зубы, плетью раза три ударил лошадь, забрызгав себя и товарищей грязью. Денисов был не в духе: и от дождя и от голода (с утра никто ничего не ел), и главное оттого, что от Долохова до сих пор не было известий и посланный взять языка не возвращался.
«Едва ли выйдет другой такой случай, как нынче, напасть на транспорт. Одному нападать слишком рискованно, а отложить до другого дня – из под носа захватит добычу кто нибудь из больших партизанов», – думал Денисов, беспрестанно взглядывая вперед, думая увидать ожидаемого посланного от Долохова.
Выехав на просеку, по которой видно было далеко направо, Денисов остановился.
– Едет кто то, – сказал он.
Эсаул посмотрел по направлению, указываемому Денисовым.
– Едут двое – офицер и казак. Только не предположительно, чтобы был сам подполковник, – сказал эсаул, любивший употреблять неизвестные казакам слова.
Ехавшие, спустившись под гору, скрылись из вида и через несколько минут опять показались. Впереди усталым галопом, погоняя нагайкой, ехал офицер – растрепанный, насквозь промокший и с взбившимися выше колен панталонами. За ним, стоя на стременах, рысил казак. Офицер этот, очень молоденький мальчик, с широким румяным лицом и быстрыми, веселыми глазами, подскакал к Денисову и подал ему промокший конверт.
– От генерала, – сказал офицер, – извините, что не совсем сухо…
Денисов, нахмурившись, взял конверт и стал распечатывать.
– Вот говорили всё, что опасно, опасно, – сказал офицер, обращаясь к эсаулу, в то время как Денисов читал поданный ему конверт. – Впрочем, мы с Комаровым, – он указал на казака, – приготовились. У нас по два писто… А это что ж? – спросил он, увидав французского барабанщика, – пленный? Вы уже в сраженье были? Можно с ним поговорить?
– Ростов! Петя! – крикнул в это время Денисов, пробежав поданный ему конверт. – Да как же ты не сказал, кто ты? – И Денисов с улыбкой, обернувшись, протянул руку офицеру.
Офицер этот был Петя Ростов.
Во всю дорогу Петя приготавливался к тому, как он, как следует большому и офицеру, не намекая на прежнее знакомство, будет держать себя с Денисовым. Но как только Денисов улыбнулся ему, Петя тотчас же просиял, покраснел от радости и, забыв приготовленную официальность, начал рассказывать о том, как он проехал мимо французов, и как он рад, что ему дано такое поручение, и что он был уже в сражении под Вязьмой, и что там отличился один гусар.
– Ну, я г"ад тебя видеть, – перебил его Денисов, и лицо его приняло опять озабоченное выражение.
– Михаил Феоклитыч, – обратился он к эсаулу, – ведь это опять от немца. Он пг"и нем состоит. – И Денисов рассказал эсаулу, что содержание бумаги, привезенной сейчас, состояло в повторенном требовании от генерала немца присоединиться для нападения на транспорт. – Ежели мы его завтг"а не возьмем, они у нас из под носа выг"вут, – заключил он.
В то время как Денисов говорил с эсаулом, Петя, сконфуженный холодным тоном Денисова и предполагая, что причиной этого тона было положение его панталон, так, чтобы никто этого не заметил, под шинелью поправлял взбившиеся панталоны, стараясь иметь вид как можно воинственнее.
– Будет какое нибудь приказание от вашего высокоблагородия? – сказал он Денисову, приставляя руку к козырьку и опять возвращаясь к игре в адъютанта и генерала, к которой он приготовился, – или должен я оставаться при вашем высокоблагородии?
– Приказания?.. – задумчиво сказал Денисов. – Да ты можешь ли остаться до завтрашнего дня?
– Ах, пожалуйста… Можно мне при вас остаться? – вскрикнул Петя.
– Да как тебе именно велено от генег"ала – сейчас вег"нуться? – спросил Денисов. Петя покраснел.
– Да он ничего не велел. Я думаю, можно? – сказал он вопросительно.
– Ну, ладно, – сказал Денисов. И, обратившись к своим подчиненным, он сделал распоряжения о том, чтоб партия шла к назначенному у караулки в лесу месту отдыха и чтобы офицер на киргизской лошади (офицер этот исполнял должность адъютанта) ехал отыскивать Долохова, узнать, где он и придет ли он вечером. Сам же Денисов с эсаулом и Петей намеревался подъехать к опушке леса, выходившей к Шамшеву, с тем, чтобы взглянуть на то место расположения французов, на которое должно было быть направлено завтрашнее нападение.

Этих животных одни зоологи относят к типу червей, другие — к типу щупальцевых (Bryozoa). На червей они похожи очень мало, так как малоподвижны и образуют колонии.

Некоторые авторы считают, что присутствие их в аквариуме — показатель благоприятных условий для содержания рыб. Питаются они преимущественно инфузориями и другими мелкими организмами, поэтому вода в аквариуме, где живут мшанки, отличается особой прозрачностью.

Мшанки:

ползучая мшанка (слева); хохлатая мшанка

Строение мшанки:

1 — щупальцевое влагалище; 2 — венчик щупальцев; 3 — его основание; 4 — пищевод; 5 — задняя кишка с анальным отверстием; 6 — желудок; 7 — мускул; 8 — тяж со статобластами

Колонии наиболее распространенной пресноводной мшанки — Plumatella repens имеют вид ветвящихся кустиков, похожих на миниатюрные кораллы. Вот как описывает их Н.Ф. Золотницкий (1916):

«Если вы возьмете в середине лета плавающий в реке или пруду листок кубышки или кувшинки, то нередко на обращенной к воде стороне его найдете какие-то точно из рога сделанные вышивки. Вышивки эти не что иное, как жилище мшанки. Чтобы убедиться в этом, вам стоит только бросить этот листок в аквариум или даже просто в стакан с водой и посмотреть на него снизу. Не пройдет и нескольких минут, как из рогулек этих начнут появляться маленькие, беленькие, пушистые звездочки, и вскоре все разветвления рогулек будут усеяны множеством таких хохолков. Пушистые звездочки эти и есть сама мшанка. Качните стакан, троньте листок, и мшанки, почувствовав толчок, моментально все скроются. А успокоится все, пройдет опасность, и они опять все выглянут».

Мшанок часто можно обнаружить в небольших прудиках на дачных участках. Из-за многочисленных щупалец, окружающих их рот, они напоминают мелкие цветочки.

Размножаются мшанки как половым путем, так и почкованием. В первом случае, будучи гермафродитами, они оплодотворяют сами себя. Личинка с ресничками покидает материнский организм, вращаясь вокруг своей продольной оси, передвигается по аквариуму. Затем она прикрепляется к растениям или камням, где превращается в сидячую особь, постепенно разрастающуюся в целую колонию.

Другой способ размножения — почкование, при котором происходит образование колонии.

Почкование может быть внутренним, при котором образуются зимующие почки (статобласты). Они хорошо защищены от холода. Весной оболочки их лопаются, зародыши прикрепляются к подводным предметам и разрастаются в колонии.

Кроме ползучей мшанки P. repens в реках чаще других встречаются P.fruticosa и губчатая мшанка — P.fungosa.

Мшанки подолгу живут в аквариуме, то исчезая, то снова появляясь. Они чувствительны к резкому изменению химического состава воды и частой ее замене. Аквариум, где находятся мшанки, должен быть густо засажен растениями.

Еще интересные статьи

13.0.54 Мшанки.- Bryozoa

Если вы возьмете в середине лета плавающий в реке или пруду листок кубышки или кувшинки, то нередко на обращенной к воде стороне его найдете какие-то точно из рога сделанные вышивки (рис. 13.1). Вышивки эти не что иное, как жилище мшанки - Plumatella repens. Чтобы убедиться в этом, вам стоит только бросить этот листок в аквариум или даже просто в стакан с водой и посмотреть на него снизу. Не пройдет и нескольких минут, как из рогулек этих начнут появляться маленькие, беленькие, пушистые звездочки, и вскоре все разветвления рогулек будут усеяны множеством таких хохолков. Пушистые звездочки эти и есть сама мшанка. Качните стакан, троньте листок, и мшанки, почувствовав толчок, моментально все скроются. А успокоится все, пройдет опасность, и они опять все выглянут.

Любопытные эти животные составляют одну из последних ступеней животного царства, и долгое время их относили, вследствие некоторого сходства образуемых ими колоний, к коралловым полипам, но в настоящее время зоологи признали, что они обладают гораздо более высокой организацией, и потому рассматривают их как отдельный, самостоятельный класс.

Самой характерной особенностью мшанок является их колониальность и прикрепленный образ жизни. Они выделяют из себя вещество, похожее на пергамент, и делают из него нечто вроде связанных между собой трубочек. Вещество это так плотно, что сохраняется и после их смерти, так что в этом отношении мшанки действительно образуют плотный скелет, похожий на известковый скелет кораллов.

Что касается самих строителей этих трубочек, то, благодаря многочисленным окружающим их рот щупальцам, которые только одни выглядывают из трубочки, они похожи на какие-то мелкие цветочки. Но если извлечь их оттуда и рассмотреть, хотя бы в большую лупу, то тело их имеет вид, представленный на рис. 13.2, где под буквой d находится пищевод, под e - желудок, а под f - задняя кишка. Рассматривая дальше, мы видим, что рот их, не обладающий никакими жевательными приспособлениями, переходит в желудок, представляющий собой большой мешок, что нервная их система составлена лишь из одного нервного узла, помещающегося на спинной стенке пищевода, и что органы чувств, дыхательные органы (исключая щупалец), равно как и сердце и кровеносные сосуды, у них совершенно отсутствуют.

Рис. 13.1: A - Pl. fungosa; B - Pl. repens. Рис. 13.2:

Размножение мшанок происходит несколькими способами. Во-первых, половым размножением, причем живчики и яйца развиваются в одном и том же животном. Из оплодотворенного яичка выходит личинка с ресничками, которая покидает материнское животное и, вращаясь вокруг своей продольной оси, весело носится по аквариуму до тех пор, пока не найдет себе подходящего местечка: камешка, веточки или плавающего листа нимфеи; тогда реснички ее опадают, она превращается в сидячее животное и разрастается постепенно в целую колонию. Таких личинок особенно много можно встретить в воде в начале июля, и если посадить в это время в аквариум взрослую колонию мшанок, иначе сказать, бросить в него листок нимфеи с колонией мшанок, то в этом аквариуме не замедлят появиться целые сотни овальных свободно плавающих личинок, которых при первом взгляде можно принять за инфузорий.

Второй способ размножения - это почкование, при помощи которого происходит, главным образом, образование самой колонии. Наконец, третий - при помощи зимующих почек, так называемых статобластов, увеличенное изображение которых мы видим на рис. 13.2, g .

Статобласты эти имеют вид чечевичек и у различных видов бывают настолько различны, что даже служат главным признаком для определения этих видов. Они отлично защищены от холода, засухи и прекрасно переносят зиму, а весной под влиянием живительных лучей весеннего солнца составляющие их половинки раскрываются, как часы, и выходит зародыш, который, не превращаясь в личинку, прямо прикрепляется к какому-нибудь подводному предмету и начинает разрастаться в колонию.

Такие статобласты в обилии встречаются осенью на поверхности воды или на берегу в песке. Набрав, их можно сохранять всю зиму в баночке с водой, которую надо держать только ближе к окну, а весной из каждого из них разовьется колония.

Кроме этой ползучей мшанки (Plumatella repens) в реках, на плавающих, обломанных стеблях тростников и сучьях, встречается в виде похожего на губку нароста другой вид - мшанки губчатой (Pl. fungosa) (рис. 13.1, А ) и, наконец, еще чаще встречается мшанка Pl. fruticosa, ветвящаяся вверх, как кораллы.

Последний вид мшанок жил у меня в аквариуме по целым годам, то исчезая, то появляясь снова, и временами покрывал своими красивыми колониями целые растения и даже грот. При малейшем колебании воды, при малейшем ударе об аквариум все животные моментально исчезали, но успокаивалась вода, и белые пушистые хохолки появлялись снова. Главным условием сохранения этих мшанок служит возможно редкая и осторожная перемена воды. Лучше даже в аквариуме, где они живут, вовсе ее не менять, так как небольшое даже добавление свежей воды обычно их губит. Аквариум, где они помещаются, должен быть, конечно, засажен водяными растениями и стоять на светлом месте. У меня температура воды была постоянно +15° по Р., но одно время в одном из аквариумов Общества любителей аквариума появилась колония, которая жила в воде с температурой +10° и даже +9° по Р.

Достать этих любопытных животных можно всюду, но чаще всего они заносятся сами собой вместе с водяными растениями, взятыми в реках.

Мшанки (Plumatella fungosa). По клику на картинку откроется соответствующая статья.

Напомню, что первых личинок мшанки грибовидной мне удалось обнаружить в емкости с извлеченным из речки небольшим кусочком колонии. Однако в силу разных обстоятельств я не смог подвергнуть их должному изучению.

Друзья! Это не просто реклама, а моя, личная просьба . Вступите, пожалуйста, в группу ЗооБота в ВК . Это приятно мне и полезно вам: там будет многое, что не попадет на сайт в виде статей.

На следующий день объекты исследования умерли, оставив некоторую неопределенность в вопросе, а были ли обнаруженные существа, в действительности, личинками мшанки грибовидной (Plumatella fungosa)?

Личинка мшанки (Plumatella fungosa) в отраженном свете

На этот раз была предпринята специальная вылазка на речку за еще одной пробой мшанок. Как и в прошлый раз, к вечеру того же дня в емкости уже появились несколько резво перемещающихся продолговатых существ, форма которых приблизительно характеризуется как эллипсоид размером около1-2 мм в длину и 0.8-1 мм в диаметре.

При ближайшем рассмотрении внутри можно разглядеть два зародыша будущих особей, выглядящих как две загнутые трубочки.

Движутся личинки очень интенсивно. В силу прозрачности оболочек, но при этом достаточно большого размера, личинки мшанки оказались очень интересным объектом наблюдения, позволяя хорошо рассмотреть внутреннее устройство.

Личинки такого типа называются трохофорообразными . Имеют вытянутую форму, по экватору идет два пояса жгутиков. Ротовое отверстие открывается в область экватора, анальное находится на оси движения снизу. Это по Википедии.

Личинка мшанки (Plumatella fungosa) под большим увеличением

Так вот, практически ничего из перечисленного я рассмотреть не смог. По крайней мере, ничего похожего на пояса жгутиков. Это, конечно не значит, что их там нет. Желудок выявить без прокраски также не получилось. Но, зато, я стал (почти стал) свидетелем захватывающего зрелища…

Образование колонии мшанок из личинки

О том, чтобы стать свидетелем закрепления личинки и превращения ее в колонию, можно было только мечтать. Но надежда была: в контейнере с мшанками я отскребал от стенки вот такие интересные штучки, отдаленно похожие на Летающего Макаронного Монстра – новорожденные маленькие колонии на две особи:

Но они все были несколько пришибленными: насильственное отдирание от субстрата их сильно травмировало.

А вот отсаженные для наблюдения личинки не хотели переходить к оседлой жизни. Они бешено носились в капле воды, испытывая мое терпение. И терпение не выдержало, я оторвался от микроскопа, чтобы полазить во Вконтактике.

Всего на пару минут!

Каково же было мое изумление (и негодование), когда при очередном взгляде в окуляры, оказалось, что личинки в капле больше нет! Улучив момент, когда на нее никто не смотрел, она трансформировалась в нечто совершенно другое, в чем угадывалась присоска, тельце и два отверстия, из которых робко выглядывали крохотные венчики новорожденных мшанок.

Новорожденная колония мшанки грибовидной, первые робкие движения щупалец

Венчики постепенно вылезли на всю положенную длину и расправились. Я с восхищением взирал на это действо, чувствуя себя акушером, принимающим роды.

Новорожденная колония мшанки грибовидной расправила венчики

Разумеется, опыт надо было повторить. Но мшанки на этот раз решили поиздеваться, и три отсаженных в каплю личинки, в конце концов, предпочли высохнуть, но не стали строить колонию в присутствии наблюдателя.

Тем не менее, не смотря на то, что самое интересное я прозевал, представленные здесь фото и видеоматериалы стали адекватным вознаграждением за потраченное время.

Личинки мшанки грибовидной и рождение колонии: видео

По отснятым материалам был смонтирован приведенный ниже ролик. В отличие от предыдущего ролика из он не снабжен голосовыми комментариями, но, как мне кажется, видеоряд столь прекрасно лег на музыку из игрушки Morrowind, что комментарии его бы только испортили, а все, что я там мог бы сказать, написано в статье, которую вы читаете.

Выводы

Ну, вот, теперь мы имеем запечатленную на фото и видео более или менее полную картину жизни мшанки грибовидной (клубчатой), известной как Plumatella fungosa.

За кадром остались процессы почкования, превращения личинки в колонию, образования личинки и статобластов, так что простор для деятельности еще есть.

В процессе наблюдения возникла идея интересного эксперимента : добиться образования новой колонии на предметном стекле, затем погрузить его в достаточный объем воды с простейшими и попытаться пронаблюдать рост колонии, что будет очень наглядно, т.к. на примере всего двух особей любые изменения очень хорошо заметны.

Но это уже отдельная тема.

Общая характеристика. Мшанки, или бриозои (гр. bryon - мох, zoon - животное), - водные, преимущественно морские, колониальные вторичнополостные животные, ведущие прикрепленный образ жизни. Колонии разнообразной формы и размеров состоят из мелких зооидов, у пресноводных мшанок мономорфных, у морских - полиморфных; среди последних различают автозооиды и гетерозооиды. У автозооида задняя часть тела превращена в цистид, защищенный толстой кутикулой, а передняя - видоизменена в нежный полипид, несущий венчик щупалец, втягивающихся внутрь цистида при помощи мускула-ретрактора. У многих форм кутикула обызвествлена и колония имеет прочный известковый скелет. В центре лофофора расположен рот. Пищеварительный тракт петлеобразно изогнут, анальное отверстие расположено на спинной стороне, вне венчика щупалец. Полость тела разделена диафрагмой на два отдела - туловищный и лофофоральный. Надглоточный ганглий иннервирует внутренние органы и щупальца лофофора. Целомическая полость двух- или трехраздельная. Органы кровообращения, дыхания и часто выделения отсутствуют. Мшанки - гермафродиты; эмбриональное развитие происходит в овицеллах, или гонозооидах. Свободноплавающая личинка после прикрепления претерпевает некробиотический метаморфоз и дает начало первичному зооиду, который почкованием образует зооиды новой колонии. Мшанки появились в ордовике и существуют до настоящего времени.

Строение мягкого тела. Все мшанки - колониальные организмы. Колонии бывают похожи на мох (отсюда название типа - моховидные животные) или на водоросли; иногда имеют форму корок, обрастающих подводные камни, водоросли или раковины моллюсков, брахиопод, скелеты членистоногих, кораллов; некоторые имеют вид сетки, состоящей из прутьев и петель разных размеров и формы. Часто колонии приобретают вид шаровидных или узловатых тел. Форма и размеры колонии зависят от условий существования: солености и температуры воды, характера субстрата, наличия течений или волнений. Один и тот же вид может иметь разную форму колонии: при обитании в зоне прибоя - массивную, в условиях спокойной воды - ветвистую, кустистую. Колония слагается из отдельных зооидов (рис. 221), микроскопических размеров (обычно до 1 мм). У пресноводных мшанок, колония состоит из мономорфных зооидов, у морских - из полиморфных особей. Среди последних различают две группы особей: автозооиды, или питающие зооиды, и гетерозооиды - видоизмененные особи, утратившие функцию питания и полового размножения и выполняющие в колониях функции защиты, прикрепления и т. д.

Автозооид состоит из цистида - задней части зооида, имеющего прочную, часто обызвествленную, кутикулу, и полипида - передней выпячивающейся части зооида. Рот находится на переднем конце полипида и окружен венчиком щупалец, расположенных на лофофоре кольцеобразно или в форме подковы. Щупальца полые, покрыты ресничками, создающими вводной и выводной токи воды; с первым поступает пища, со вторым выводятся продукты обмена. Основной, пищей мшанок служат различные мелкие организмы, водоросли, простейшие и органический детрит. Рот ведет и петлеобразно изогнутый пищеварительный тракт, состоящий из глотки, пищевода, средней кишки, или желудка, и задней кишки, открывающейся на спинной стороне за пределами кольца щупалец анальным отверстием. Пищеварительный тракт прикреплен к стенке тела при помощи мускула-ретрактора, предназначенного для втягивания полипида внутрь цистид а в случае опасности. Выпячивание тела и распрямление щупалец происходит гидростатическим путем у разных групп по-разному. Кроме того, средняя кишка прикреплена к стенке цистида особым тяжом - канатиком. У пресноводных мшанок над ртом расположен особый вырост - эпистом (отсюда название класса пресноводных мшанок - покрыторотые), отсутствующий у морских представителей. Стенка тела зооида у первых состоит из эпителия и слоя кольцевых и продольных мышц и целомического эпителия; она похожа на стенку кожно-мускульного мешка червей. У морских форм она лишена мышц и состоит из эпителия и кутикулы органического происхождения, очень часто пропитанной карбонатом кальция, вследствие чего стенка цистида приобретает прочный минеральный известковый скелет.

Нервная система состоит из надглоточного ганглия, окологлоточного кольца и нервов - чувствительных и двигательных, идущих к щупальцам, пищеварительному тракту и другим органам. Полость, лежащая между стенкой зооида и пищеварительным трактом, заполнена целомической жидкостью, выполняющей функцию (кровеносной системы. У пресноводных мшанок целом разделен на три части, у морских - на две. Целомическая полость продолжается в эпистом, щупальца. У ряда морских мшанок полости тела соседних зооидов сообщаются между собой. Кровеносная система отсутствует; газообмен, движение полостной жидкости, удаление продуктов обмена, по-видимому, происходят в процессе втягивания и высовывания маленького тела полипида. Половая система состоит из семенников и яичников; первые расположены в стенке переднего отдела, вторые возникают на канатике и в стенке заднего отдела тела.

К гетерозооидам, предназначенным для выполнения специализированных функций, относятся гонозооиды, авикулярии, вибракулярии, кенозооиды и наннозооиды. Гонозооиды - своеобразные зооиды, возникающие из автозооидов (отряд циклостомат), в которых развиваются оплодотворенные яйцеклетки (рис. 221, 4). Гонозооид возникает при дегенерации полипида и часто имеет кувшинообразную форму. Внутри гонозооида идет развитие зародыша, дающего в свою очередь начало многочисленным вторичным зародышам (полиэмбриония), которые питаются за счет расположенной здесь ткани.

Для защиты колонии от непрошенных поселенцев у многих современных мшанок развиты авикулярии и вибракулярии. Первые напоминают птичью головку (лат. avis - птица), у них редуцирован полипид и крышечка, прикрывающая устье цистида, превращена в хватательный орган (рис. 221, 2). Вибракулярии несут длинный подвижный жгут, представляющий собой также видоизмененную крышечку (рис. 221, 6). Кенозооиды образуют корневые нити и стелющиеся столоны - выросты колонии, выполняющие прикрепительную и опорную функции. Наннозооиды - тоненькие трубочки (в три раза тоньше цистидов автозооидов); сидящий в них полипид имеет рудиментарный кишечник, одно щупальце, но нормально развитую мускулатуру; роль их и функции недостаточно ясны. Особые структуры у автозооидов хейлостомат представляют ооеции, или овицеллы. Они расположены над устьем каждого зооида. В них протекает эмбриогенез и развивается личинка; до сих пор неясно, представляет ли она упрощенную особь или продукт дифференцировки цистида автозооида (см. рис. 229).

Строение скелета. По химическому составу колонии, или зоарии, могут быть органические и известковые. У одних стенки зооидов, абсорбируя большое количество воды (до 95%), образуют защитную перепонку, не способную сохраняться в ископаемом состоянии; у других кутикула цистида построена из белкового вещества, содержащего мукополисахарид и стереоизомер настоящего хитина (B-полимер, N-ацетилглюкозамина). Средний слой кутикулы имеет волокнистое строение и представляет собой матрицу, на которой формируются кристаллы карбоната кальция в форме кальцита или арагонита, образующие минеральный скелет. Некоторые мшанки в качестве примеси содержат стронций (<0-6% SrCO 3) или магний (>7-4% MgCO 3). У хейлостомат скелет построен из кальцита.

Размеры колонии современных мшанок иногда достигают 1-2 м, среди ископаемых известны до 60 см, но обычно же величина их незначительна. Зооеции, или ячейки, составляющие колонию, имеют характер длинных цилиндрических трубок или призматических коротких камер; иногда они приобретают вид груши с широким основанием и вытянутым трубчатым вестибюлем. В сечении ячейки могут иметь форму параллелипипеда с прямоугольным, овальным, многоугольным основанием. Каждая ячейка открывается устьем, имеющим разное очертание: округлое, овальное, звездчатое, многоугольное. Устье расположено на вершине ячейки, на переднем ее конце, или на верхней части передней стенки. Вокруг устья может быть развит перистом (приподнятый валик) или лунарий (полулунный выступ около устья). Устье бывает снабжено крышечкой. У циклостомат крышечка отсутствует и устье закрывается тонкой мембраной с терминальной порой в центре.

У многих трубчатых ячеек внутренняя полость разделена перегородками, или диафрагмами, отражавшими определенные этапы жизнедеятельности зооида (рис. 222). Диафрагмы бывают сплошные и с отверстием в центре. Известны также особые полуперегородки - гемисепты, отделяющие вестибюль от основания ячейки (у криптостомат), и цистифрагмы - особые пузыреобразные структуры, развитые в ячейках; их образование, возможно, связано с дегенерацией полипида. Стенка ячеек обычно пронизана порами, через которые осуществляется связь между полипидами зоарии. У криптостомат утолщенные части скелета были пронизаны капиллярными трубочками, служившими для газообмена.

Кроме ячеек нормальных размеров у ископаемых мшанок имеются ячейки меньшего диаметра, представляющие собой остатки скелета гетерозооидов; среди них выделяют мезопоры и акантопоры. Мезопоры имеют круглое или угловатое сечение и снабжены диафрагмами. Акантопоры - трубчатые образования малого диаметра с узкой полостью и толстыми стенками; над поверхностью колонии они поднимаются в виде шипов. У ряда морских мшанок около устья и вдоль киля у сетчатых зоарий развиты шипы, которые у современных хейлостомат представляют собой скелеты редуцированных зооидов. Различные известковые опорные и механические элементы колоний (кенозооиды), расположенные на нижней стороне, также развиваются за счет видоизменения зооидов. Пластичность организации зооидов мшанок, таким образом, очень велика.

Размножение и развитие. Почти все мшанки - гермафродиты; в верхней части цистида расположены семенники, в нижней - яичники. Яйца оплодотворяются мужскими половыми клетками других особей, попадающими в полость тела с током воды. Первые стадии эмбрионального развития проходят в гонозооидах, в овицеллах или в полостях тела материнского организма. Гаструла образуется впячиванием; клети мезодермы развиваются телобластическим путем после замыкания бластопора. Личинка свободноплавающая. Поплавав в толще воды некоторое время, она опускается на дно и прикрепляется к твердым предметам. Кишечник и другие личиночные органы распадаются, и после некробиотического метаморфоза формируется первая ячейка - анцеструля с уплощенной начальной частью - протоецием (см. рис. 221, 3). Индивидуальное развитие у пресноводных и морских мшанок протекает различно и будет рассмотрено при характеристике классов.

Основы систематики и классификации. На основании особенностей астогенеза (онтогенеза колонии) и строения колоний тип мшанок разделен на три класса: Phylactolaemata, Stenolaemata и Gymnolaemata.